Скачать 421.55 Kb.
|
Виды мелких млекопитающих Рис. 8.5. Содержание кадмия в печени (А) и скелете (Б) различных видов мелких млекопитающих. I — лесная мышь; II — полевая мышь; III — серые полевки; IV — красная полевка; V — рыжая полевка; VI — бурозубка. Роль пространственной и эколого-функциональной гетерогенности природных систем. Важнейший момент, определяющий уровни накопления токсичных элементов компонентами биоты — пространственная неоднородность территории. В реальных условиях эколого-климатические факторы проявляют свою прерывистость во многих пространственно-временных масштабах и формируют некоторую экологическую мозаику среды обитания природных популяций, определяя тем самым их структуру. На эту естественную мозаичность природной среды накладывается неоднородность полей загрязнения, вызванная неравномерностью воздушных потоков, особенностями рельефа местности и другими географическими параметрами территории. Таким образом, различия в содержании токсичных веществ в биологических объектах, а значит, и те потоки загрязнителей, которые включаются в общий круговорот вещества в биоценозах через отдельные пространственные группировки организмов, являются отражением сочетанного влияния природных и техногенных факторов. В проблеме токсической деградации территории принципиальным является возможность пространственного перемещения биологических объектов. Имеется в виду возможность поддержания "пораженных" популяций и биогеоценозов за счет постоянного их пополнения растениями и животными с более чистых или полностью незагрязненных участков. При этом восполнение фитоценозов ограничивается возможностью пространственного рассеивания семян или вегетативных побегов. Популяции животных, как правило, пространственно более мобильны, постоянный приток особей с чистых территорий может существенно "разбавить" население загрязненных участков. Таким образом, мера токсического воздействия, определяемая по содержанию токсикантов в организмах животных, может зависеть не только от прямого загрязнения участка, но и от наличия рядом более чистых стаций обитания, откуда возможен постоянный миграционный приток животных. Как отмечали выше, токсическая нагрузка на животных, обладающих широкой кормовой территорией, так же как их миграционные перемещения, в определенной мере интегрирует пространственную неоднородность токсического загрязнения среды. Однако объем и состав рационов характеризуют не только среду обитания, но отражают энергетические потребности отдельных популяций и субпопуляционных групп организмов. Последнее обстоятельство часто обусловливает различие уровней токсикантов, накапливаемых отдельными видами и внутрипопуляционными группами. Многочисленные данные показывают возрастные особенности накопления токсичных веществ. Так, у мелких млекопитающих максимальные уровни отмечены у перезимовавших, наиболее старых зверьков; меньшие уровни – у половозрелых и неполовозрелых сеголеток. Отмечают половые различия в накоплении токсичных веществ. Чаще всего более высокие уровни отмечают у самцов. Это может быть обусловлено необходимостью иметь более высокий энергетический потенциал в связи с их ролью в поддержании активной иерархической структуры популяции. Эти и другие особенности экологии самцов и самок, обитающих в природных условиях (суточная активность зверьков, размеры индивидуальных участков, участие в размножении и т.д.), вероятно, могут быть сведены к энергетическим затратам зверьков и как следствие этого к количеству потребляемого корма и поступающих с ним токсичных веществ. Отметим еще раз важную закономерность, согласно которой максимальная дифференциация животных (видовая, возрастная, половая) по накоплению ими токсичных веществ проявляется в наибольшей степени по мере возрастания загрязненности среды обитания. Приводимые выше факты свидетельствуют о том, что уровни токсических элементов, накапливаемые компонентами биоты, зависят не только от уровня техногенных выбросов (это очевидно), но и в значительной мере контролируются рядом факторов внешней среды, а также важнейшими внутрипопуляционными процессами. Токсиканты, загрязняющие природные системы, включаются в биологический круговорот за счет жизнедеятельности популяций растений и животных. При этом популяции, будучи системами взаимосвязанных гетерогенных группировок особей, модифицируют эти потоки в соответствии с их эколого-функциональной спецификой, определяя тем самым разнородность накапливаемых уровней токсикантов и ответные реакции на воздействие. Естественно, что мера токсического воздействия, рассматриваемая в качестве дозы (в токсикологии это body burden), не может быть охарактеризована некоторыми средними значениями содержания токсикантов в биоте. Такая мера должна отражать, с одной стороны, изменчивость обменных процессов отдельных организмов, приводящих к вариабельности накапливаемых ими уровней токсикантов в однородных группах, с другой — учитывать разнокачественность по этому показателю субпопуляционных групп. В качестве экотоксикологической реакции систем популяционного уровня рассмотрим эффекты прямого токсического влияния и эффекты, опосредованные (модифицированные) популяционными механизмами и природной средой. Эффекты прямого токсического действия. Очевидно, что признаки поражения, обусловленные накоплением токсикантов в организмах млекопитающих и подробно рассматриваемые в рамках токсикологии, должны иметь место не только у млекопитающих из природных популяций, но и с определенной спецификой в других объектах биоты. В наибольшей степени такие эффекты прямого токсического влияния могут быть выделены на молекулярном и клеточно-тканевом уровнях функционирования биологических систем. Это связано с тем, что при наличии мощных эндогенных гомеостатических механизмов суборганизменные показатели в наименьшей степени подвержены влиянию изменяющихся условий обитания. Важно и то, что в настоящее время имеются хорошо разработанные количественные методы диагностики таких отклонений. Одним из наиболее четких показателей прямого токсического действия являются биохимические изменения, в наибольшей степени специфичные к воздействию конкретных токсикантов. Из токсикологии известно, что поступление в организмы теплокровных животных многих ксенобиотиков стимулирует генерацию активных форм кислорода. При нарушении или перегрузке молекулярных механизмов инактивации этих радикалов возможно усиление процессов свободнорадикального окисления и накопление продуктов перекисного окисления липидов. Блокировка этих процессов осуществляется за счет эндогенных антиоксидантов — витаминов А и Е. Накопление продуктов перекисного окисления липидов теплокровными в условиях токсического загрязнения среды связано с этим истощением ресурсов эндогенных протекторов. Следствием этого является нарушение структуры биомембран и ферментных систем метаболизма ксенобиотиков, т.е. проявление признаков интоксикации. Наиболее четко биохимические нарушения можно диагностировать у животных, постоянно обитающих в условиях токсического воздействия. Показано, например, что в печени птенцов большой синицы в зонах загрязнения интенсивность перекисного окисления липидов почти в два раза превышает аналогичные показатели на чистых участках. Аналогичная картина — у мухоловки-пеструшки [18]. Отмеченные уровни хорошо коррелируют с накоплением свинца, цинка, меди в скелете птенцов. Для этих же видов отмечено достоверное, почти двукратное снижение уровней витаминов Е и А в печени птенцов на загрязненных участках. Последние показатели также коррелируют с содержанием тяжелых металлов в организмах. Оценивая подобные эффекты прямого токсического воздействия, необходимо иметь в виду, что обсуждаемые показатели регистрируются у организмов, обитающих в природных условиях. Это значит, что отдельные особи с максимальным проявлением признаков интоксикации, не удовлетворяющие по этой причине жестким требованиям среды обитания, могут элиминироваться из популяции. Однако в любом случае природная среда выступает в качестве своеобразного фильтра, корректирующего эти показатели. Именно поэтому в отличие от лабораторных экспериментов в природных условиях при равных с лабораторными уровнях токсической нагрузки, определяемой по содержанию токсичных веществ в объектах окружающей среды, часто не удается диагностировать у животных наличие специфических прямых токсических признаков. Приведем еще пример, иллюстрирующий сказанное. Известно, что большинство загрязнителей природной среды ведет к проявлению у животных четко выраженных признаков поражения как периферической, так и ЦНС. Нейротоксические проявления наблюдаются, как правило, при низких уровнях воздействия, предшествующих другим клиническим признакам. Проявляющиеся при этом определенные нейропсихические сдвиги, выраженные в изменении скорости реакции на внешний раздражитель и поведения животных, ведут не только к изменению зоосоциального статуса животного, но и к неадекватной реакции зверьков на опасность. Это показано на оленьих хомячках, когда животные, отравленные дильдрином, резко снижали реакцию на появляющуюся тень хищника. Уже поэтому такие животные должны преимущественно элиминироваться из популяции [4]. Несмотря на очевидную в этих случаях прямую обусловленность токсических эффектов поступлением загрязнителей в организмы животных, обсуждаемые показатели нельзя рассматривать в качестве эффектов надорганизменного уровня, т.е. строго говоря, эффектов экотоксикологических. Скорее другое. Экотоксикологический ответ системы будет определяться не столько выраженностью биохимических или иных отклонений, сколько вызываемыми ими изменениями структуры популяции за счет, например, снижения численности наиболее чувствительных к токсикантам групп организмов. Роль природной среды в реализации экотоксикологического эффекта. В обсуждаемой проблеме важно, что природные популяции эволюционно не готовы к ответу на химическое загрязнение среды. Это значит, что реакция таких систем на токсическую нагрузку не выходит за рамки их "традиционного", типичного для систем надорганизменного уровня ответа на изменение обычных для них природных, климатических и других условий окружающей среды. В качестве ответа популяции на токсическую нагрузку можно рассматривать ряд общих популяционных характеристик: морфологические показатели (экстерьерные и интерьерные, органометрические индексы и т.д.), показатели продуктивности и обилия, половозрастную структуру и пр. При несомненной значимости этих и других показателей экотоксикологического эффекта определяющим жизнеспособность популяции являются процессы воспроизводства, позволяющие последней поддерживать свою численность в химически загрязненной среде. Этот важнейший популяционный процесс представляет собой несколько последовательных стадий и этапов. При анализе состояния популяций мелких млекопитающих в зонах интенсивного загрязнения среды тяжелыми металлами отмечены: 1) оогенез, в процессе которого в яичниках самок из первичных ооцитов формируются зрелые яйцеклетки; 2) пренатальный период (эмбриогенез); 3) постнатальный период, включающий развитие животных от момента рождения до полового созревания и участия в размножении [5]. Было установлено, что максимальные потери (95 %), одинаковые на фоновых и загрязненных участках, имеют место в процессе оогенеза. Наиболее резистентными оказались стадии эмбриогенеза, на которых репродуктивные потери не превышали 20 %. Высокими потерями характеризуются и стадии постнатального развития, достигающие на загрязненных территориях 55 % при 20 % потерях на фоновом участке. Сравнение репродуктивных потерь показывает, что роль токсического фактора на этапах формирования половых клеток и внутриутробного развития выражена слабо, свидетельствуя о незначительных проявлениях токсического действия загрязнителей в организмах самок. Наибольшее влияние отмечено для постнатального периода, включающего развитие особей от рождения до момента полового созревания и участия в размножении. В этот период проявление токсичности прямо связано с качеством среды обитания. Роль миграционных процессов. Обсуждаемое выше влияние токсических факторов на показатели отдельных этапов процесса воспроизводства однозначно не определяет еще судьбу популяции и ее устойчивое существование. Решающее значение имеет способность к поддержанию численности. Многие авторы подчеркивают, что миграция животных выполняет важнейшую функцию в поддержании численности популяций. При этом отмечают, что роль и интенсивность миграционных процессов у мелких млекопитающих особенно усиливается в пессимальных местообитаниях как естественного, так и антропогенного происхождения. На основе анализа кривых вылова рыжих полевок было показано, что в градиенте токсической нагрузки по мере изменения качества среды наблюдается устойчивое изменение обилия оседлых и мигрирующих зверьков. При этом обилие оседлых особей закономерно возрастало по мере восстановления качества среды, обитания, достигая максимума в зонах слабой токсической нагрузки и на фоне ее [13, 15]. Наиболее четко по мере увеличения токсической нагрузки возрастала доля мигрантов в населении мелких млекопитающих. В условиях сильно деградированных местообитаний вблизи источника токсической эмиссии создание стабильных поселений оседлых особей затруднено, что свидетельствует о крайнем неблагополучии среды обитания для данного вида и невозможности существования животных в течение полного жизненного цикла. Население рыжей полевки в этих условиях представлено главным образом мигрирующими особями из сопредельных более благоприятных стаций, расположенных на больших расстояниях от источника загрязнения. Методами математического моделирования показано, что площадь прямого токсического поражения, на которой резко снижается или полностью исчезает население мелких млекопитающих, зависит от конкретных условий. Если интенсивное токсическое загрязнение охватывает наиболее благоприятные стации обитания, а смежные территории слабо обеспечивают восполнение населения животных за счет мигрантов, то общая зона поражения может существенно превышать территорию интенсивного загрязнения (рис.8.6.I). Возможен и обратный вариант, когда наличие обильных, не тронутых токсическим влиянием и пригодных для обитания животных сопредельных территорий может поддерживать их численность на достаточно высоком уровне, ограничивая за счет миграционных перемещений зону токсического поражения (Рис.8.6.II)[1]. ![]() I вариант II вариант Рис. 8.6. Зоны прямого токсического загрязнения (Зп) и фактического поражения (Зф — заштриховано) при различном расположении источника выбросов. I вариант — максимально загрязнены стации преимущественного обитания; II вариант — стации обитания зверьков сохранены. Таким образом, пространственная гетерогенность природных популяций позволяет им поддерживать жизнеспособность даже в условиях интенсивного токсического загрязнения территории. Миграционные перемещения животных при этом следует рассматривать как проявление обычных неспецифических механизмов популяционной адаптации, обусловленных состоянием среды обитания. Биоценотический (экосистемный) уровень экотоксикологического ответа в экологических системах, подверженных токсическому действию, может проявляться на всех уровнях организации биологических систем от молекулярно-генетического до ценотического. Однако всегда существует ограничение в полном предсказании состояния системы по показателям иерархически ниже расположенных уровней. Поэтому для получения полного и всестороннего представления о реакции экосистем на токсическое загрязнение среды следует учитывать показатели всех структурно-функциональных уровней биогеоценозов. В соответствии с этим можно выделить следующие две основные группы характеристик экосистемного уровня.
Говоря о показателях круговорота, фактически мы имеем в виду интегральные характеристики, которые отражают потоки вещества и энергии между отдельными компонентами экосистемы, а также запас и скорость их возобновления. В соответствии с понятием С.С.Шварца "хорошего" биогеоценоза отправной точкой для изучения ответа экосистемы на токсическое воздействие может служить изучение запасов и динамики накопления органического вещества [4]. В природных фитоценозах для этого можно оценить наземную и подземную фитомассу, запасы мертвого органического вещества растительного происхождения, сезонный или годичный прирост древесной растительности, годичный опад. Кроме того, существуют методы, непосредственно характеризующие продуктивность растительного покрова, скорость деструкционных процессов и т.д. Собранные воедино эти показатели позволяют сделать вывод о сбалансированности процессов аккумуляции вещества и энергии с их расходом, оценить, является ли данная система по отношению к другим "донором" или "акцептором", т.е. выполняет ли она свои функции по отношению к природным системам большего масштаба. Это существенно, поскольку для оценки состояния экосистемы важную роль играет выбор пространственного масштаба рассматриваемого природного комплекса. Иными словами, показатели состояния могут быть "плохими" на локальном уровне, однако пространственные связи могут в определенной мере компенсировать это отклонение на уровне природных комплексов более крупного масштаба. Другая группа показателей связана с биологическим разнообразием природных экосистем. Согласно закону необходимого разнообразия Эшби, система только тогда обладает высокой устойчивостью для блокировки внешних и внутренних возмущений, когда она имеет достаточное внутреннее разнообразие. Поэтому показатели биологического разнообразия можно рассматривать в качестве оценки состояния экосистемы. К числу таких показателей биологического разнообразия можно отнести видовой состав сообществ. Вторжение человека в природные экосистемы, в том числе их токсическое загрязнение, сопровождается исчезновением некоторых наименее резистентных видов, а их замена более устойчивыми видами и формами ведет к смене доминирующих видов и изменению структуры сообществ. В качестве примера приведем публикацию Д.А. Криволуцкого [], в которой проанализирована динамика численности населения и видового разнообразия почвенной микрофлоры в зоне Чернобыльской АЭС. Данные из сообщения [ ] представляют собой редкий случай восстановления качества природных биогеоценозов, определяемого по показателям биологического разнообразия. Установлено, что общая численность микроартропод восстановилась через 2—3 года после аварии за счет глубоко живущих мелких почвенных организмов, их биоразнообразие достигло только 50 % от контроля в течение 5 лет, а с 1993 г. началось восстановление биоразнообразия поверхностно обитающих видов. Количество видов во всех горизонтах почвы достигает в настоящее время 75—80 % от контроля. Хорошо известно, что климаксные сообщества характеризуются наибольшей сбалансированностью процессов продукции и деструкции органического вещества. В связи с этим подчеркнем, что появление новых видов организмов однозначно свидетельствует о сдвигах в этих процессах. Увеличение видового разнообразия в климаксных сообществах и тем более его уменьшение не является благоприятным для стабильности природных систем, а означают начало структурной перестройки и потери устойчивости. Эти показатели прямо отражают деградацию природных систем, смену стаций обитания и связанное с этим появление новых видов при общем снижении обилия населения животных. Отмеченная сложность и неоднозначность диагностики состояния природных экосистем не исключает необходимости введения некоторого единого подхода, позволяющего классифицировать территорию по степени экологического неблагополучия. На современном этапе эта задача решается в рамках Закона РФ "Об охране окружающей природной среды", согласно которому вводится следующая градация территории по степени ее нарушения. Участки территории РФ, где «в результате хозяйственной и иной деятельности происходят устойчивые отрицательные изменения в окружающей природной среде, угрожающие здоровью населения, состоянию естественных экологических систем, генетических фондов растений и животных», объявляются |
![]() | Цель: изучение воздействия химических веществ выделяющихся из строительных и отделочных материалов на организм человека и оценка... | ![]() | Лечебный эффект гирудотерапии складывается из нескольких факторов – рефлекторного, механического и биологического |
![]() | Профилактические прививки (вакцинация) – введение в организм человека микроорганизмов, их частиц или химических веществ с целью предупреждения... | ![]() | У него помутилось сознание, и он умер от внезапной остановки сердца. Вред курения на здоровье весьма многообразен. Нельзя назвать... |
![]() | В отдельных блоках изложить различные стороны воздействия продуктов табакокурения на организм человека, его биологическое и химическое... | ![]() | Все живые организмы на Земле, в том числе и человек, находятся в тесном контакте с окружающей средой. Жизнь требует постоянного обмена... |
![]() | Следовательно, все работники находятся в группе риска на развитие профессиональных и производственно обусловленных заболеваний. В... | ![]() | Механизм его вредного воздействия связан с образованием флокулятов внутри кровеносных сосудов и выделением гистамина и других биологически... |
![]() | Для этого есть очень серьезные причины. Сигареты буквально подрывают здоровье действием более чем тысячи вредных химических веществ,... | ![]() | Для этого есть очень серьезные причины. Сигареты буквально подрывают здоровье действием более чем тысячи вредных химических веществ,... |